富營養(yǎng)化水體會導(dǎo)致藻類爆發(fā)性生長，形成水華或赤潮。水華和赤潮能耗盡水體中溶解氧，使水生動物窒息而死，給水產(chǎn)養(yǎng)殖帶來損失。很多藻類能產(chǎn)生藻毒素，會使各種動物中毒或通過食物鏈傳遞，威脅人類的健康。因此如何有效控制有害藻類一直是人們關(guān)注的領(lǐng)域。目前湖內(nèi)藻類控制技術(shù)主要有物理法、化學(xué)法和微生物抑藻、動物捕食法等。但這些方法都在不同程度上存在費用高，產(chǎn)生生態(tài)危害，不易控制等缺點，因而限制丁它們的推廣。

化感作用和化感物質(zhì)的發(fā)現(xiàn)為解決以上問題提供了一種可能的思路。在一個植物群落里，植物和微生物通過釋放化學(xué)物質(zhì)促進或抑制其他個體或自體的現(xiàn)象稱為生物化感作用(Allelopathy)”[1]，這些物質(zhì)稱為化感物質(zhì)(Allelochemical)。Allelopathy一詞是Mo1isch于1937年提出的?；凶饔脧V泛存在于水生態(tài)系統(tǒng)，加香蒲，水盾草，穗狀狐尾藻，金魚藻、荸薺、眼子菜、石龍尾、苦草、埃格草、菹草、珊瑚藻等水生植物對特定藻類有化感作用[2,3]。水花生、水浮蓮、滿江紅、紫萍、浮萍、西洋菜、水葫蘆、石菖蒲對藻類的抑制作用也有報道[4,5]。利用大麥秸稈控制水體中有害藻類也有較深入的研究[6]。

抑藻化感物質(zhì)是水生植物生長過程中產(chǎn)生的次生代謝物質(zhì)[1)，一般只特定性地抑制某些藻類的生長[2—5]。同時化感物質(zhì)一般能在自然條件下降解，不會在生態(tài)系統(tǒng)中積累，生態(tài)安全性好[7]。因此，將化感物質(zhì)應(yīng)用于藻類控制具有良好的應(yīng)用前景。

1 化感作用抑藻機理

化感物質(zhì)的種類很多，Rice[1]將其分為14類。此外，按照化感物質(zhì)的化學(xué)結(jié)構(gòu)也可以分為5大類：脂肪族、芳香族、含氧雜環(huán)化合物、類萜和含氮化合物。目前已從不同植物中分離到多種能抑制藻類生長的化感物質(zhì)。如從鳳眼蓮中分離出3種：N—苯基—2—萘胺，亞油酸，亞油酸甘油酯[引。其中，N—苯基—2—萘胺和亞油酸甘油酯對雷氏衣藻的抑制效果明顯。狐尾藻中的抑藻物質(zhì)主要是五倍子酸(桔酸) 和焦桔酸[3]，對銅綠微囊藻的抑制作用明顯。大麥稈腐敗后釋放出的化感物質(zhì)則包含了長鏈脂肪酸、酚類、酸類、醇類等[8，9]。

化感物質(zhì)可以通過多種方式抑制藻細(xì)胞的分裂，從而減少藻細(xì)胞數(shù)量。對化感物質(zhì)抑制藻類生長的機理研究較少，且沒有統(tǒng)一的結(jié)論，但不同的研究者根據(jù)自己的試驗得到了一些初步結(jié)果。從目前的報道看，化感物質(zhì)抑制藻類生長可能的途徑主要如下。

1．1 破壞葉綠素

葉綠素是光合作用的場所。有些化感物質(zhì)通過破壞藻類的葉綠素，減少藻類的同化產(chǎn)物，從而抑制藻類的生長。鳳眼蓮根系附著的藻細(xì)胞中葉綠素a的含量明顯下降，而其降解產(chǎn)物脫鎂葉綠素a酸酯的含量升高。Hagmann和Srivastava從側(cè)生藻中分離出的側(cè)生藻素A對藻類和其他光合自養(yǎng)微生物具有強抑制作用，能抑制光合系統(tǒng)Ⅱ，具體表現(xiàn)在：影響QA-再氧化速率，初級光能捕獲，使PSⅡ活性中心失活，使單元結(jié)構(gòu)從系統(tǒng)中分離[10,11]。

1．2 破壞細(xì)胞膜

化感物質(zhì)能降低細(xì)胞膜的完整性，使細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)大量滲出，滲出液的電導(dǎo)率增加[12,13]?；形镔|(zhì)處理24 h后滲出液的電導(dǎo)率與化感物質(zhì)的濃度線性相關(guān)。經(jīng)不同的化感物質(zhì)處理后，酵母菌、甜菜、玉米等都出現(xiàn)細(xì)胞膜透性增加，K+流失的現(xiàn)象[1]。

1．3 影響某些酶的活性

化感作用能影響生物體的酶活性，由于酶的特性不同，化感物質(zhì)能提高某些酶的活性，卻能抑制另外一些酶的活性[1]。單寧能抑制纖維素酶活性，從而延緩纖維素和半纖維素的降解?；形镔|(zhì)對植物過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)等抗性酶的影響報道較少[1]。Friebec [14]也發(fā)現(xiàn)化感物質(zhì)能影響細(xì)胞膜ATP酶的活性。

2 抑藻化感物質(zhì)施人水體的方式

化感物質(zhì)是植物產(chǎn)生的次生代謝物質(zhì)，可以通過多種方式釋放進入環(huán)境中，如：揮發(fā)、根際滲出、雨霧濾出、植物組織腐敗后釋放等[5,15,16]。水生植物的化感物質(zhì)也可以通過這些方式進入水體，從而產(chǎn)生對藻類的抑制作用。本節(jié)著重介紹植物化感物質(zhì)人工施入水體的方式，以指導(dǎo)利用化感作用進行有害藻類的控制。

2．1 水生植物的活體栽培

活的植物體可以通過各種方式向水體中釋放化感物質(zhì)，這在許多研究中已經(jīng)得到證實[2,3,5,9]。鳳眼蓮、狐尾藻等水生植物通過葉片、根系等釋放的化感物能較顯著抑制藻類的生長。在合適的水體中栽培某些水生植物，能在一定程度上滿足抑制藻類生長的需要。但是許多嚴(yán)重富營養(yǎng)化的水體不適合水生植物的生長，或者在藻類已經(jīng)爆發(fā)的水體中水生植物也不能存活。另外，這種方法還受季節(jié)的影響，抑制藻類時效性差，栽培植物后需要較長時間才能產(chǎn)生明顯的抑藻效果。

2．2 干植物體施入水體

收獲后干燥的植物體仍具有釋放化感物質(zhì)的潛能。將干燥的植物體投放到水體中，植物組織腐敗后，向水體中釋放出化感物質(zhì)，從而抑制藻類的生長。向水體中投加大麥稈，經(jīng)過幾周后可以起到明顯的抑藻效果[17,18]。但是對這種方法有人持有不同的看法：麥稈的施入必將增加水體中的有機物含量，會加重水體的富營養(yǎng)化程度，使水質(zhì)惡化。

2．3 提取出化感物質(zhì)后投入水體抑制藻類

不同的研究者已經(jīng)從水生植物中分離得到多種具有抑藻活性的化感物質(zhì)，但在自然水體中的應(yīng)用仍未見報道。在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域，已經(jīng)有化感物質(zhì)作為除草劑應(yīng)用的報道。向水體投加化感物質(zhì)抑藻比前兩種施入方式具有快速，易控制，生態(tài)危害小等優(yōu)點，同時，化感物質(zhì)的抑藻效果較好[3,19]，是一種有前景的方法。

3 化感作用抑制藻類應(yīng)用實例

利用化感作用抑制有害藻類的國內(nèi)外研究均處在起步階段，尤其是在自然水體中的應(yīng)用研究還很缺乏。美國水生植物管理中心開發(fā)了一種新的控制藻類的方法，即利用大麥秸稈直接投入水體抑制藻類，這也是目前為止最為成功的利用化感作用控制藻類的應(yīng)用實例[6,16,17]。這種方法在世界上很多國家經(jīng)過大范圍測試，證明在大多數(shù)情況下是成功的，而且沒有副作用[17]。它提供了一種廉價而且環(huán)境上易接受的控藻方法，可行水體面積小至花園水池大至大型水庫、溪流、河流以及湖泊。大麥稈的提取物也具有很強的抑藻作用，證實了化感物質(zhì)是存在于麥稈中而不是在麥稈腐敗過程中產(chǎn)生的新物質(zhì)[9]。這種方法雖然簡單，但實踐證明有很多基本原則需要遵守以保證麥稈成功發(fā)揮作用。以下為如何最適宜地利用麥稈的建議。

3．1 麥稈的作用機理

大麥麥稈放進水中后，開始腐爛，抑制藻類生長的化學(xué)物質(zhì)釋放出來。腐解過程的長短受溫度影響，一般要1～8周，夏天比冬天快。腐解初始階段并不能抑制藻類生長。一定時間后，化感物質(zhì)才開始釋放出來，顯示出抑藻活性，這種活性保持4—6 個月，之后很快降低。在水體中加入麥稈后，主要經(jīng)歷以下幾個階段：①當(dāng)麥稈剛放進水中時，麥稈中可溶成分被洗出，使水變成棕色。細(xì)菌是這個階段的優(yōu)勢微生物體；②大約兩周后，優(yōu)勢微生物體變成真菌。這時木質(zhì)素和別的細(xì)胞壁成分開始降解；③當(dāng)麥稈腐解時，細(xì)胞壁成分以不同的速率分解，產(chǎn)生的某些物質(zhì)轉(zhuǎn)化成腐殖質(zhì)，同時釋放出化感物質(zhì)[16]； ④在陽光作用下，腐殖質(zhì)與溶解氧作用，產(chǎn)生過氧化氫。這可能是殺滅藻類的原因之一。已有試驗證明持續(xù)低濃度的過氧化氫對藻類具有和麥稈類似的抑制作用。

3．2 麥稈的應(yīng)用方式

麥稈的用量受水體深度影響很小，只受水面面積限制，一般用量為25 g／m2。應(yīng)用麥稈的最佳方式因水體規(guī)模和類型的不同而各異。以下是針對不同類型水體的最合適方法的建議。

3．2．1 快速流動的河流和溪流

由于水的流動可以保持足夠高的氧水平以防麥稈厭氧分解，麥稈可以采用捆的形式，最好使用小捆 (大約20kg)。麥稈捆應(yīng)用網(wǎng)線或金屬絲纏起來，然后安全地錨固到岸邊或河床上的柱子上。

3．2．2 緩慢流動的河流

麥稈可以采用松散的形式，放在金屬筐里或做成麥稈腸的形式。這樣可增加分解點氧的擴散，從而加速分解進程。

3．2．3 花園池塘

在靜態(tài)或很慢的流水中，麥稈不宜采用捆的形式，而更宜采用放在某種網(wǎng)或籠內(nèi)的松散形式。在只需少量麥稈的小型花園池塘里，麥稈可以放進網(wǎng)袋、尼龍長襪或以細(xì)繩簡單地扎成一捆，將其捆綁在石頭或磚塊做成的錨上，扔進池塘即可。

3．2．4 大型池塘湖泊和水庫

這類水體需要更大量的麥稈。麥稈可以用管狀網(wǎng)包裝，做成類似香腸的長段。可以做到20 m長，含有50kg的麥稈。麥稈腸的長度和尺寸是由水體的規(guī)模和類型決定的。最好在網(wǎng)中加入一些漂浮材料以保證麥稈浸滿水時仍可停在水面附近。

3．3 麥稈的投放地點

在水體中采用多個小型的麥稈捆往往比一個大的好。將麥稈放在水流劇烈的水面附近，會發(fā)揮出最好的抑藻作用。因為這樣可以使麥稈充分氧化，同時幫助抑藻物質(zhì)的分配。而且，這樣可以保證化感物質(zhì)在大多數(shù)藻類生長的地方產(chǎn)生，遠離可使化感物質(zhì)失活的底泥。在水體中投放麥稈時，應(yīng)該考慮如下因素。

3．3．1 小池塘

在只需要一個麥稈網(wǎng)的小池塘里，這個網(wǎng)應(yīng)該放在池塘中央。然而，如果該水體有一個進水口，如溪流或噴泉，麥稈網(wǎng)應(yīng)該放在有連續(xù)的水流浸過麥稈的地方。這將幫助麥稈氧化，使化學(xué)物質(zhì)分散到池塘的各個地方。

3．3．2 湖泊和水庫

在一些靜態(tài)水體，可以假定抑藻物質(zhì)將從麥稈網(wǎng)向各個方向擴散，逐漸被藻類吸收，最終被泥漿吸附失活。超出這個范圍，藻類生長就不能受抑制，這些不受抑制的藻類逐漸擴散到處理過的區(qū)域，造成麥稈沒有發(fā)揮作用的印象。

3．3．3 河流和溪流

從最大利用麥稈的觀點出發(fā)，最好是將麥稈作為橫穿水流的一道屏障。麥稈捆、麥稈網(wǎng)或金屬筐也可以成對地放在兩岸。在快速流動的溪流里，幾乎沒有泥漿吸附化感物質(zhì)，麥稈網(wǎng)之間的距離可以長達 100m(如果是只放一邊采用50m)，但是在緩慢流動而且多泥的河道，這個距離應(yīng)該降到不超過30m。

3．4 麥稈的投放時間

盡管麥稈可以在一年中的任何時候投放，但是在藻類生長開始前投放效果要好得多。這是因為麥稈釋放出的抑藻物質(zhì)抑制藻類生長往往比殺死現(xiàn)有藻類更有效。因此，麥稈最好在春季和秋季投放，這時水溫還很低。麥稈將在一個月內(nèi)產(chǎn)生活性，持續(xù)抑制藻類生長約6個月。然而，一旦麥稈腐解完畢，藻類將會很快生長，所以每隔4—6個月需要再次投加麥稈。必須注意到，麥稈腐解的速率是很不一樣的，需要對麥稈進行定期觀察以便需要時在6個月期末前加入新鮮麥稈。

4 問題與展望

抑藻化感作用的研究為有效控制有害藻類的爆發(fā)提供了一種前景方法。這種方法具有的生態(tài)安全性好，快速高效等優(yōu)點已經(jīng)引起人們的重視。但是，作為一種仍處于研究階段的抑藻方法，還存在許多問題需要解決：

(1)雖然已經(jīng)分離到多種具有抑藻活性的化感物質(zhì)，但這些物質(zhì)在植物組織中的含量一般較小，要工業(yè)化生產(chǎn)并在實際中應(yīng)用仍存在困難。因此尋找含量豐富，抑藻效果好的化感物質(zhì)，或者人工合成具有活性的化感物質(zhì)是今后研究的重點之一。

(2)目前對化感作用的機理研究還不夠充分。對化感作用機理的深入了解，必將對尋找高效、安全的化感物質(zhì)提供理論依據(jù)。

(3)利用化感作用抑制藻類的工程應(yīng)用也是將來研究的重點之一?，F(xiàn)有的研究主要集中在麥稈的應(yīng)用上，但對這種方法可能引起的生態(tài)危害人們?nèi)源嬖诓煌目捶?。只有解決了生態(tài)安全性問題才能將這種方法推廣使用。

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